Վարսանդ

Ծաղկի կենտրոնական մասը գրավում է գինեցեումը (ծաղկում վարսանդների ամբողջությունը կոչվում է գինեցեում^[1]), որը կազմված է մի քանի պտղաթերթերից (երբեմն մեկ պտղաթերթից)։

Պտղաթերթերը ծաղկի մեգասպորատերևներն են, նրանց ներսի կողմում սովորաբար զարգանում են մեգասպորանոթները (սերմնասկզբնակները)։

Վարսանդում կարելի է առանձնացնել երեք մաս․Սերմնարան (լատին․՝ germen), որը ծաղկի ստորին լայնացած մասն է։

Սերմնարանները լինում են երկբուն, եռաբուն բազմազան։ Իսկ եթե պտղաթերթերը համաճում են առանց եզրերը ներս մտնելու, ստացվում է միաբուն սերմնարան։ Եթե պտղաթերթի եզրերը լրիվ կերպով չեն բաժանում սերմնարանի խորշը, նրանք կիսատ միջնապատեր են առաջացնում, ինչպես կակաչի սերմնարանում։ Երբեմն ոչ լրիվ միջնապատերը կազմում են ոչ թե պտղաթերթերի եզրերից, այլ նրանց վրա եղած ելուստներից, և այն ժամանակ կեղծ միջապատեր են ստացվում ինչպես, օրինակ, կտավատի սերմնարանում։

Պտղաթերթերը կամ լրիվ համաճում են որպես մի վարսանդ, սերմնարանից մինչև սպին, կամ կարող են համաճել միայն սերմնարաններով, իսկ սռնակներն և սպիներն ազատ են մնում, կամ համաճում են սերմնարանները և սռնակները, իսկ սպիները մեծ կամ փոքր չափով ազատ են մնում։ Վերջապես, երբեմն համաճում են սռնակները, իսկ սերմնարանները մնում են ազատ։ Վարսանդի պտղաթերթերի թվի մասին հնարավոր է դատել ըստ սերմնարանի պատկերի միջին ջղերի թվի։ Հաճախ ազատ սռնակերի կամ սպիի բլթակների թիվը նույնպես ցույց է տալիս, թե քանի պտղաթերթից է կազմված վարսանդը։Սռնակր ծառայում է սպին դուրս բերելուն և ծաղկափոշու խողովակները սերմնարանի մեջ անցկացնելուն։ Սռնակի կառուցման մեջ կարող են մասնակցել մի քանի պտղաթերթեր և պատել անցքը, որը սովորաբար լցված է հատուկ պարենքիմային անցկացնող հյուսվածքով։ Սռնակի առանձին, ծայրին գտնվող մինչև սպիները ազատ ճյուղերը կոչվում են ստիլոդիումներ։ Նրանք իրենց վրա կրում են սպիները՝ որպես ծաղկափոշին պահելուն և ծլեցնելուն հարմարված ստիլոդիումի մասեր՝ նրանց դասավորելով ծաղկափոշին ընդունելու համար հարմար եղանակներով։ Սովորաբար այնքան ստիլոդիումներ կան, որքան և պտղաթերթերն են։ Ստիլոդիումները սռնակից պարզ են, բայց նույնպես ունեն անցկացնող հյուսվածք։ Որոշ ընտանիքներում, չնայած սինկարպային վարսանդին, միայն մի պտղատերևն է առաջացնում սռնականման մաս։

Սռնակ (լատին․՝ stylus), որը վարսանդի ստերիլ մասն է և իրենից ներկայացնում է սերմնարանից դուրս եկող համեմատաբար բարակ գոյացություն։ Սովորաբար այն ունի գլանաձև տեսք և ձևավորվում է մեկ ապոկարպային և մոնոկարպային կամ ցենոկարպային գինեցեումից^[1]։

Գոյություն ունեն սռնակների` որպես ծաղկափոշու խողովակներն անցկացնողների երեք տիպեր՝

• բաց՝ ներսից հասարակ էպիդերմիսով ծածկված անցքով, որը գերակշռում է միաշաշաքիլ բույսերի մեջ,
• կիսափակ՝ ներսից անցկացնող հյուսվածքի գեղձային բջիջներով պատած անցքով,
• փակ (հոծ)՝ անցկացնող հյուսվածքով լիովին լցված անցքով։

Այս վերջին երկու տիպերը հատուկ են երկշաքիլներին։ Առաջին տիպը հանդիպում է նաև մի քանի երկշաքիլների մեջ։ Երրորդ տիպի սռնակներում ծաղկափոշու խողովակներն աճում են միջբջջային անցքերով, մյուս տիպերում նրանք առաջ են շարժվում ներսից ծածկող բջիջների արտադրած լորձունքում։

Սպի (լատին․՝ stygma), որը գտնվում է սռնակի վերևում և ծառայում է փոշեհատիկները բռնելու համար^[1]։ Կարող է լինել գագաթնային, կողային, երկարուկ, հասարակ կամ թիակավոր^[2]։

Գլխիկաձև սպիները ստացվում են սռնակների գագաթին ստիլոդիումների ետզարգացման և միաժամանակ պտուկներ առաջանալու հետևանքով (օրինակ, շուշանի վրա)։ Երկարուկ սպիներ ստացվում են համաճած ստիլոդիումների մասերի անհամապատասխան աճից, որի շնորհիվ պտուկները գտնվում են կողքից։ Անատոմիորեն սերմնարանի պատը կազմված է պարենքիմային հյուսվածքից վերևի և ներքևի էպիդերմիսների միջև։ Հերձանցքներ և մազիկներ երկու մաշկերի վրա էլ կարող են զարգանալ։ Սա մեծ նշանակություն ունի։ Այսպես, օրինակ, նարինջի հյութալի պտղամիջուկր կազմվում է սերմնարանի ներքին պատի հյութալի ելուստներից։ Փոխադրող խրձերը պտղաթերթի ջղերն են։ Նրանք անցնում են մինչև սպիները, ինչպես նաև սերմնասկզբնակների մեջ։ Պտղաթերթում գտնվող թիկնային խուրձը համապատասխանում է տերևի սիմ ջղին։ Որովայնային երկու խրձերը կազմում են սերմնասկզբնակներ-անոթային սիստեմը, ըստ որում նրանք հաճախ ավելի հաստ են, քան թիկնային խուրձը, որով տարբերվում են վեգետատիվ տերևի ջղերից։ Սա բացատրվում է սերմնասկզբնակներում անոթների մեծ թվով։

Զանազան եղանակներով իրար հետ համաճելով՝ պտղաթերթերն առաջացնում են փակ վարսանդ, մի օրգան, որը հատուկ է միայն ծածկասերմ բույսերին։ Վարսանդը մեծ մասամբ կազմված է հիմնային ներքևի լայնացած մասից՝ սերմնարանից, որը վերևում խիստ նեղանում և սռնակ է տալիս, իսկ վերջինս գագաթին կազմում է զանազան ձևերի սպի։

Վարսանդի ձևերը բազմազան են։ Սովորաբար նա կազմված է ներքևի, լայնացած մասից, որը սերմնարան է կոչվում։ Սա գագաթին հետզհետե կամ միանգամից բարակում և տալիս է սռնակ (մեկ կամ մի քանի), ծայրին վերջավորված լինելով սպիով։ Սռնակը կարող է չլինել, և այն ժամանակ սպին կլինի նստադիր, ինչպես կակաչինն է։ Սպիի ձևերը շատ բազմազան են։ Սպին լինում է գլխիկանման, ինչպես օրինակ, սալորենու, կեռասենու, բալենու, դեղձենու, հնդկացորենի, ոլոռի վրա և այլն, բլթակավոր երկբլթակ վալերիանի (կատվախոտի), բարդածաղիկներից շատերի ծաղիկներում, եռաբլթակ զանգակածաղկի վրա, աստղաձև կակաչի, փետրաձև հացաբույսերի վրա, ճյուղավոր քրքումի վրա և այլն։ Սռնակներն իրենցից ներկայացնում են պտղաթերթերի մեգասպորատերևների գագաթները, իսկ սպիի բլթակները նրանց ազատ ծայրերը։

Ըստ ծաղկակալի վրա իր դիրքի` սերմնարանը լինում է վերնադիր, եթե նա ազատ է՝ միանալով միայն հատակի մասով։

Միջնադիր կամ կիսացածրադիր սերմնարան ստացվում է այն ժամանակ, երբ նա մինչև կեսը համաճում է ծաղկակալի հետ, իսկ վերին կեսը սռնակի և սպիի հետ միասին ազատ է մնում։ Վերջապես, ցածրադիր սերմնարան կազմվում է բաժակի, պսակի, անդրոցեումի և գինեցեումի հիմքերի համաճման հետևանքով։ Ցածրադիր սերմնարանի մասին այս հասկացությունը կլասիկ է։ Ցածրադիր վարսանդի մի այլ հասկացություն ենթադրում է, որ պտղաթերթերի և սնամեջ (գոգավոր) ծաղկակալի ներքին պատերը համաճում են։ Սակայն ցածրադիր սերմնարանի վերջին տիպը իսկական գոգավոր ծաղկակալով, որպես արտաքին պատ, հազվագյուտ է։ Համենայն դեպս, այստեղ ևս մենք գործ ունենք ցածրադիր սերմնարանի հետ։

Այսպիսով, առաջին դեպքում ցածրադիր սերմնարանն ամբողջապես տերևային ծագում ունի, երկրորդ դեպքում առանցքային և տերևային։ Ցածրադիր սերմնարանով ծաղիկները հատուկ են խնձորենուն, տանձենուն, դդմազգիներին, զանգակածաղկազգիներին, բարդածաղիկներին և այլ ընտանիքներին։Ցածրադիր սերմնարանով ծաղկի ծաղկապատը կոչվում է վերվարսանդային, իսկ վերնադիր սերմնարանով ծաղկինը՝ ենթավարսանդային։ Լինում են նաև մերձվարսանդային ծաղկապատեր, երբ ծաղկակալր լայնացած է (հիպանթիում) և ծաղկի տարրերը նստած են նրա եզրերին գինեցեումի մոտ։

Վերջերս հաճախ առաջ են քաշում պտղաթերթերի, սերմնասկզբնակների կամ միմիայն սերմնասկզբնակների առանցքային ծագման թեորիաներ։

Եթե պտղաթերթի եզրերը մտել են խորշի մեջ խորը, հասել են պտղաթերթերի ներքին պատին և միջնապատ են առաջացրել, որը կիսում է սերմնարանի խորշը, ապա այս դեպքում ստացվում է կեղծ-երկբուն սերմնարան (կեղծ է այն պատճառով, որ երկու բունը մի պտղաթերթից են կազմված)։ Եթե վարսանդը մի քանի համաճած պտղաթերթերից է կազմված և նրանցից յուրաքանչյուրի եզրերը հասնում են խորշի կենտրոնին, որտեղ նրանք իրար են մոտենում, կստացվի սերմնարան այնքան բներով, որքան պտղատերևներ մասնակցում են վարսանդի կազմության մեջ։ Եթե վարսանդը կազմվել է մի քանի համաճած պտղաթերթերից, ապա այսպիսի գինեցեումը կոչվում Է ցենոկարպային։ Եթե մի քանի պտղաթերթեր յուրաքանչյուրն առանձին վարսանդ է կազմում և ծաղկի մեջ մի քանի վարսանդներ են լինում, գինեցեումը կոչվում է ապոկարպային, ինչպես, օրինակ մագնոլիազգիների, գորտնուկազգիների, բազմաթիվ վարդազգիների մոտ։Գինեցեումների դասակարգումը էվոլոլցիոն հիմունքով կատարելագործել է Թախտաջյանր։

Ապոկարպային գինեցեումը կազմված է ազատ պտղաթերթերից, նրանցից յուրաքանչյուրը ինքնուրույն վարսանդ է կազմում։ Այդպիսի վարսանդների քանակությունը կարող է մեծ լինել (օրինակ, մագնոլիայի ծաղկում, երբեմն նրանց թիվը պակասում է մինչև մեկ)։ Այդ ելակետային տիպի պլացենտաները որմնային են և զարգանում են պտղաթերթերի եզրերին կամ միջին մասում։ Ապոկարպային գինեցեումը ամենապրիմիտիվն է։ Պտղաթերթերի համաճման միջոցով նրանից առաջացել է ցենոկարպային գինեցեումը, որը ծածկասերմների էվոլուցիայոյւմ հաջորդաբար առաջացրել է հետևյալ տիպերը,

• սինկարպային՝ կազմված մի քանի համաճած պտղաթերթերից, բազմաբուն սերմնարանով և անկյունային պլացենտացիայով կենտրոնում (պլացենտաներր կազմվում են սերմնարանի կենտրոնում համաճած պտղաթերթերի եզրերին
• պարակարպային միաբուն սերմնարանով և որմնային պլացենտաներով
• լիզիկարպային կենտրոնում գտնվող պլացենտաներով։